موت الخلية النباتية المبرمج مراجعة Programmed plant cell death a review

Abstract

يعد موت الخلية المبرمج ظاهرة عامة في خلايا الكائنات حقيقية النواة ومنها النباتات حيث تتحكم النواة في تنظيمها ونشاطاتها من السمات المميزة لموت الخلية المبرمج حدوث تغيرات شكلية وكيموحيوية تشمل فقد الاتصال بين الخلايا، تقلص السيتوبلازم، تكوين فقاعات للغشاء الخلوي، تفتت الحمض النووي DNA، تفكك النواة، وتكوين أجسام محللة يصنف موت الخلية الحيوانية إلى ثلاثة أنماط رئيسية (بها العديد من التحورات) بناء على الشكل الظاهري نمط موت الخلية المبرمج Apoptosis type، نمط الالتقام الذاتي Autophagic، ونمط التفتت الحويصلي غير التحللي Nonlysosomal vesiculated type وبالمثل هناك ثلاثة أنماط رئيسية مختلفة بناء على الخصائص الشكلية (السيتولوجية) في الخلية النباتية تظهر أهمية موت الخلية المبرمج كوسيلة أساسية في التشكل الطبيعي لتكوين الشكل العام لنوع النبات ونموه وتكاثره، ووسيلة لتقنية الأنسجة والتخلص من تلك الخلايا غير المرغوب فيها والاستفادة منها يعرف نمط موت الخلية الحيوانية المبرمج Apoptosis بارتباطه بأحداث تغيرات شكلية، وكيمو حيوية محددة، مثل تجزئة شريط الحمض النووي DNA، وتنشيط مجموعة من الإنزيمات (الكاسبيز Caspases) هذه الطائفة من الإنزيمات لم تكتشف في الخلية النباتية، ولكن وجد نوعان مختلفان من إنزيمات البروتييز المشابهة للكاسبيز Caspaselike proteases (CLPs، لها دور في موت الخلية المبرمج) لا تظهر الخلية النباتية ظاهرة الالتقام Phogocytosis للخلايا الميتة، بل قد تكون بقية الخلية الميتة جزءا تركيبيا في جسم النبات كما في حالة تكشف الأوعية هناك فرق أساسي في موت الخلية المبرمج للورقة المسنة وهو ارتباط عملية شيخوخة الأوراق بإعادة نقل المغذيات من أنسجة الورقة المبرمجة للشيخوخة إلى مناطق أخرى في النبات يستحث موت الخلية النباتية المبرمج بالعديد من المتغيرات المجهدة، مثل تغير المناخ، والمركبات السامة واجهادات الأكسدة، ومهاجمة الممرضات والملوحة وغيرها من الناحية التنظيمية تم التعرف على العديد من المنظمات (Regulators) والمعدلات (Modulators) لمنظمات النمو، ومن أفضل الحالات المعروفة تلك المرتبطة بتكاثر، وتكشف النبات تستغل النباتات آلية موت الخلية المبرمج في العديد من التحورات الشكلية لتكشف الأعضاء، وتشكل المجموع الخضري كالورقة، وتكوين أزهار أحادية الجنس من أزهار ثنائية الجنس، وتكشف أوعية الخشب واللحاء، وتكوين الخلايا البرنشيمية الهوائية، وإزالة الأنسجة ذات الوظيفة المؤقتة مثل المعلق الجنين عموما يتضح أن موت الخلية النباتية المبرمج يحدث كرد فعل للنبات بالتفاعل مع البيئة وعواملها، وأنه يستحث بأنواع الأكسجين النشطة مثل بيروكسيد الهيدروجين H2 O2، ومنظمات النمو مثل الجبريلين، والإيثيلين، بينما يثبط بمنظمات نمو أخرى، مثل الساتوكاينين، وحمض الأبسيسيك ABA

Programmed cell death (PcD) is a general phenomenon in all eukaryotes including plants where its regulation is controlled by the nucleus Morphological and biochemical changes of dying cell including loss of communication between cells cytoplasm shrinkage DNA fragmentation chromatin condensation and nuclear membrane disassembly are the hallmarks of PcD Morpho1ogically there are three major types of PcD in animal cell apoptosis type Autophagic type and Nonlysosoma1 vesiculated type Plant systems have also three main types of PcD Apoptosislike celldeath cell death occurring during senescence and PcD induced by vacuolar degradation PcD is a crucial process used in plant development growth and reproduction It is used to remove unwanted cells Apoptosis in animal system is characterized by specific events such as DNA laddering and induced by enzymes called caspases that have not been reported in plants However there are two different types of enzymes in plants called caspaselike proteases (cLPs) Plant cell does not show phagocytosis and the dead cell could become part of plant body as it is in xylogenesis There are fundamental differences between the PcD of autumn senescence and other types of PcD as the first one is associated with remobilization of nutrients to other plant organs PcD can be induced by many factors such as environmental variations toxic compounds oxidative stresses salinity pathogen attack and others There are many regu1ators and modu1ators for PcD such as p1ant growth regulators The best known cases are those associated with production and development Plants uses the PcD mechanism in different processes such as organ development shoot development (leaves) unisexual from bisexual flower phloem and xylogenesis aerenchyma and removing some cells such as suspensor In general PcD occurs in plants reacting with its environments and other factors Plant PcD is induced by Ros such as H 2 o 2 plant growth regulators such as gibberellins and ethylene but some others such as cytokinins and ABA inhibit PcD